Ուղեղի կեղևը մարդու ուղեղի ամենաբարդ կառուցվածքն է: Այն ունի գործառույթների լայն շրջանակ, ներառյալ շարժիչային գործունեության պլանավորումն ու մեկնարկը, զգայական տեղեկատվության ընկալումն ու իրազեկումը, ուսումը, հիշողությունը, հայեցակարգային մտածողությունը, զգացմունքների գիտակցումը և շատ ավելին: Այս բոլոր գործառույթների կատարումը պայմանավորված է նեյրոնների յուրահատուկ բազմաշերտ դասավորությամբ։ Ուղեղի կեղևի ցիտոարխիտեկտոնիկան նրանց բջջային կազմակերպությունն է։
Կառուցվածք
Ուղեղի կեղևը կազմված է հարյուրավոր միլիարդավոր նեյրոններից, որոնք բոլորն էլ տատանումներ են միայն երեք մորֆոլոգիական ձևերի՝ բրգաձև (բրգաձև) բջիջների, ողնաշարի բջիջների և աստղային (հատիկավոր բջիջների) վրա: Բջիջների այլ տեսակներ, որոնք տեսանելի են կեղևում, դրանցից մեկի փոփոխություններն եներեք տեսակի. Կան նաև հորիզոնական Cajal-Retzius բջիջներ և Martinotti բջիջներ:
Բուրգաձև բջիջները կիսագնդի կեղևի ցիտոճարտարապետության մեջ կազմում են բջջային բաղադրիչի մինչև 75%-ը և հանդիսանում են հիմնական ելքային նեյրոնները: Նրանք տարբերվում են չափերով՝ փոքրից մինչև հսկա: Նրանք սովորաբար ունենում են մեկ գագաթային դենդրիտ, որն անցնում է կեղևի մակերեսին և մի քանի բազալային դենդրիտներ: Վերջինների թիվը շատ տարբեր է, բայց սովորաբար կան ավելի քան երեք-չորս առաջնային դենդրիտներ, որոնք ճյուղավորվում են հաջորդական սերունդների (երկրորդական, երրորդային և այլն): Նրանք սովորաբար ունենում են մեկ երկար աքսոն, որը դուրս է գալիս կեղևից և մտնում ենթակեղևային սպիտակ նյութ:
Ափի բջիջները սովորաբար գտնվում են ուղեղային ծառի կեղևի ցիտոճարտարապետության ամենախորը կեղևային շերտում: Նրանց դենդրիտները դուրս են ցցվում դեպի կեղևային մակերեսը, մինչդեռ աքսոնը կարող է լինել կոմիսուրալ, ասոցիացիա կամ պրոյեկտիվ:
Աստղաձև (հատիկավոր) բջիջները սովորաբար փոքր են, և քանի որ դրանց պրոցեսները նախագծված են բոլոր հարթություններում, նրանք աստղ են հիշեցնում: Նրանք գտնվում են ամբողջ ծառի կեղեվ, բացառությամբ առավել մակերեսային շերտի. Դրանց պրոցեսները շատ կարճ են և տեղայնորեն նախագծված են կեղևի մեջ և կարող են փոփոխել այլ կեղևային նեյրոնների գործունեությունը: Հիմք ընդունելով դենդրիտային ողնաշարի (փոքր ցիտոպլազմային ելուստների) առկայությունը, դրանցից մի քանիսը կոչվում են փշոտ բջիջներ։ Նրանց դենդրիտներն ունեն հասկեր և հիմնականում տեղակայված են IV շերտում, որտեղ նրանք ազատում են գլյուտամատ, որը գրգռող նյարդային հաղորդիչ է, ուստի նրանքֆունկցիոնալ հուզիչ միջնեյրոններ են: Բջջի մեկ այլ տեսակ արտազատում է գամմա-ամինաբուտիրաթթու (GABA), որն ամենաուժեղ արգելակող նյարդային հաղորդիչն է կենտրոնական նյարդային համակարգի մեջ, ուստի նրանք գործում են որպես արգելակող միջնեյրոններ:
Հորիզոնական Cajal-Retzius բջիջները տեսանելի են միայն կեղևի ամենամակերեսային մասում: Նրանք շատ հազվադեպ են, և միայն փոքր քանակությամբ կարող են հայտնաբերվել մեծահասակների ուղեղում: Նրանք ունեն մեկ աքսոն և մեկ դենդրիտ, որոնք երկուսն էլ սինապսվում են տեղական ամենամակերևութային շերտում:
Մարտինոտիի բջիջները բազմաբևեռ նեյրոններ են, որոնք առավել խիտ տեղակայված են կեղևի ամենախոր շերտում: Նրանց բազմաթիվ աքսոններն ու դենդրիտները շարժվում են դեպի մակերես։
Շերտեր
Վերլուծելով ուղեղի կեղևը Nissl ներկման տեխնիկայի միջոցով՝ նյարդաբանները պարզել են, որ նեյրոններն ունեն շերտավոր դասավորվածություն: Սա նշանակում է, որ նեյրոնները կազմակերպված են ուղեղի մակերեսին զուգահեռ շերտերով, որոնք տարբերվում են նյարդային մարմինների չափերով և ձևով։
Ուղեղային ծառի կեղևի ցիտոճարտարագիտությունը ներառում է վեց շերտ՝
- Մոլեկուլային (plexiform).
- Արտաքին հատիկավոր.
- Արտաքին բրգաձեւ.
- Ներքին հատիկավոր.
- Ներքին բրգաձեւ (գանգլիոնային).
- Պոլիմորֆ (fusiform).
Մոլեկուլային շերտ
Այն ամենամակերևութայինն է կեղևի ցիտոճարտարապետության մեջ, որը գտնվում է անմիջապես pia mater encephali-ի տակ: Այս շերտը շատ աղքատ է բջջային բաղադրիչով, որը ներկայացված է ընդամենը մի քանի հորիզոնականովCajal-Retzius բջիջները. Դրա մեծ մասն իրականում ներկայացված է խորը շերտերում ընկած նեյրոնների և դրանց սինապսների գործընթացներով։
Դենդրիտների մեծ մասը ծագում է բրգաձև և ֆյուզիֆորմ բջիջներից, մինչդեռ աքսոնները իրականում թալամոկորտիկային տրակտի տերմինալ մանրաթելեր են, որոնք առաջանում են թալամուսի ոչ սպեցիֆիկ, ներլամինար և միջին միջուկներից:
Արտաքին հատիկավոր շերտ
Այն հիմնականում բաղկացած է աստղային բջիջներից։ Դրանց առկայությունը այս շերտին տալիս է «հատիկավոր» տեսք, այստեղից էլ նրա անվանումը ուղեղային ծառի կեղևի ցիտոարխիտեկտոնիկայի մեջ։ Մյուս բջիջների կառուցվածքները նման են փոքր բրգաձեւ բջիջների:
Նրա բջիջներն իրենց դենդրիտներն ուղարկում են կեղևի տարբեր շերտեր, հատկապես մոլեկուլային շերտ, մինչդեռ նրանց աքսոններն ավելի խորն են անցնում ուղեղի ծառի կեղև՝ տեղային սինապսինգով: Բացի այս ներակեղևային սինապսից, այս շերտի աքսոնները կարող են բավական երկար լինել, որպեսզի ձևավորեն ասոցիացված մանրաթելեր, որոնք անցնում են սպիտակ նյութի միջով և ի վերջո ավարտվում են Կենտրոնական նյարդային համակարգի տարբեր կառույցներում:
Արտաքին բրգաձեւ շերտ
Այն բաղկացած է հիմնականում բրգաձեւ բջիջներից։ Ուղեղի կեղևի ցիտոարխիտեկտոնիկայի այս շերտի մակերևութային բջիջներն ավելի փոքր են՝ համեմատած ավելի խորը տեղակայվածների հետ: Նրանց գագաթային դենդրիտները տարածվում են մակերեսորեն և հասնում մոլեկուլային շերտին, մինչդեռ բազալային պրոցեսները միանում են ենթակեղևային սպիտակ նյութին և այնուհետև նորիցներթափանցել կեղևի մեջ այնպես, որ դրանք ծառայեն և որպես ասոցիատիվ և կոմիսուրալ կորտիկոկորտիկային մանրաթելեր:
Ներքին հատիկավոր շերտ
Ուղեղի ծառի կեղևի ցիտոարխիտեկտոնիկայի մեջ այն հիմնական մուտքային կեղևային կայանն է (սա նշանակում է, որ ծայրամասից գրգռիչների մեծ մասը գալիս է այստեղ): Այն բաղկացած է հիմնականում աստղային բջիջներից, իսկ ավելի քիչ՝ բրգաձեւ բջիջներից։ Աստղային բջիջների աքսոնները մնում են տեղային կեղևում և սինապսներում, մինչդեռ բրգաձև բջիջների աքսոնները սինապսվում են կեղևի խորքում կամ հեռանում են կեղևից և կապվում սպիտակ նյութի մանրաթելերի հետ:
Աստղային բջիջները, որպես գերիշխող բաղադրիչ, նպաստում են հատուկ զգայական կեղևային տարածքների ձևավորմանը: Այս տարածքները մանրաթելեր են ստանում հիմնականում թալամուսից հետևյալ հաջորդականությամբ՝
- Առաջնային զգայական ծառի կեղևի աստղային բջիջները մանրաթելեր են ստանում թալամուսի որովայնային հետերոտողնային (VPL) և փորային հետերոմեդիալ (VPM) միջուկներից:
- Առաջնային տեսողական ծառի կեղևը մանրաթելեր է ստանում կողային գենետիկ միջուկից:
- Աստղային բջիջները առաջնային լսողական ծառի կեղևից ստանում են պրոեկցիաներ միջակ գենիկուլային միջուկից:
Երբ այս զգայական մանրաթելերը «ներթափանցում են» ծառի կեղևը, նրանք պտտվում են հորիզոնական, որպեսզի կարողանան տարածվել և ցրվել ներքին հատիկավոր շերտի բջիջների հետ: Քանի որ այս մանրաթելերը միելինացված են և, հետևաբար, սպիտակ, դրանք շատ տեսանելի են գորշ նյութի միջավայրում:
Ներքին բրգաձեւ շերտ
Այն բաղկացած է հիմնականում միջինից և մեծիցբրգաձեւ բջիջներ. Սա ելքային կամ կորտիկոֆուգալ մանրաթելերի աղբյուրն է: Այդ իսկ պատճառով այն առավել ցայտուն է շարժողական ծառի կեղևում, որտեղից այն ուղարկում է մանրաթելեր, որոնք միջնորդում են շարժիչի ակտիվությունը: Առաջնային շարժիչային ծառի կեղևը պարունակում է այս բջիջների հատուկ ձև, որը կոչվում է Betz բջիջներ:
Քանի որ մենք խոսում ենք շարժիչային ակտիվության կեղևային մակարդակի մասին, այս մանրաթելերը ձևավորում են տրակտներ, որոնք սինապսվում են տարբեր ենթակեղևային շարժիչ կենտրոնների հետ:
- Կորտիկոտեկտալ տրակտ, որը հասնում է միջին ուղեղի տեկտում:
- Կորտիկորոբրալ տրակտ, որն անցնում է մինչև կարմիր միջուկը։
- Կորտիկորետիկ տրակտը, որը սինապսվում է ուղեղի ցողունի ցանցաթաղանթային ձևավորման հետ:
- Կորտիկոպոնտալ տրակտ (ուղեղի կեղևից մինչև պոնտինային միջուկներ).
- Կորտիկոնուկլեար տրակտ.
- Կեղևային տրակտ, որը տանում է դեպի ողնուղեղ:
Այս շերտը պարունակում է նաև սպիտակ նյութի հորիզոնական կողմնորոշված գոտի, որը ձևավորվում է ներքին բրգաձև շերտի աքսոններից, որոնք սինապսվում են շերտի ներսում, ինչպես նաև II և III շերտերի բջիջներով:
Պոլիմորֆ (fusiform)
Սա կեղևի ամենախոր շերտն է և ուղղակիորեն ծածկում է ենթակեղևային սպիտակ նյութը: Այն պարունակում է հիմնականում պտտվող բջիջներ և ավելի քիչ բրգաձև և միջնեյրոններ:
Այս շերտի ողնաշարի և բրգաձեւ բջիջների աքսոնները բաշխում են կորտիկոկորտիկային կոմիսուրալ և կորտիկոթալամիկ պրոեկցիոն մանրաթելեր, որոնք ավարտվում են թալամուսում:
Սյունակի կազմակերպում
Ուղեղի կեղևը կարող է նաև ֆունկցիոնալորեն բաժանվել ուղղահայաց կառույցների, որոնք կոչվում են սյուներ: Դրանք իրականում կեղևի ֆունկցիոնալ միավորներ են: Նրանցից յուրաքանչյուրը ուղղված է կեղեւի մակերեսին ուղղահայաց և ներառում է բոլոր վեց բջջային շերտերը: Այս կառուցվածքը պետք է դիտարկել նաև մարդու ուղեղային ծառի կեղևի ցիտոարխիտեկտոնիկայի շրջանակներում։
Նեյրոնները սերտորեն կապված են նույն սյունակում, չնայած նրանք ընդհանուր կապեր ունեն հարևան և հեռավոր նմանատիպ գոյացությունների, ինչպես նաև ենթակեղևային կառուցվածքների հետ, հատկապես թալամուսի հետ:
Այս սյունակները կարող են հիշել հարաբերությունները և կատարել ավելի բարդ գործողություններ, քան մեկ նեյրոն:
Ուղեղային ծառի կեղևի ցիտոճարտարապետության վերանայում
Յուրաքանչյուր սյուն ունի իր վերհատիկավոր և ինֆրագրանուլային մասերը։
Առաջինը ձևավորվում է ամենամակերեսային I-III շերտերի վրա, և ընդհանուր առմամբ այս հատվածը նախագծված է այլ սյուների վրա՝ փոխկապակցված լինելով դրանց հետ։ Մասնավորապես, III մակարդակը կապված է հարակից սյուների հետ, մինչդեռ II մակարդակը կապված է հեռավոր կեղևի հետ: Ինֆրագրանուլյար մասը ներառում է V և VI շերտերը։ Այն մուտք է ստանում հարակից սյուների վերգետնյա հատվածներից և ելք է ուղարկում թալամուս:
Շերտը IV ֆունկցիոնալ առումով ներառված չէ այս երկու մասերից որևէ մեկում: Այն հանդես է գալիս որպես մի տեսակ անատոմիական սահման վերգրանուլային և ինֆրագրանուլային շերտերի միջև, մինչդեռ ֆունկցիոնալ տեսանկյունից այն ունի բազմաթիվ գործառույթներ։ Այս շերտը մուտք է ստանում թալամուսից ևազդանշաններ է ուղարկում համապատասխան սյունակի մնացած հատվածին:
Մյուս կողմից, Թալամուսը տեղեկատվություն է ստանում գրեթե ամբողջ կեղևից և բազմաթիվ ենթակեղևային շրջաններից: Այդ կապերի օգնությամբ այն ստեղծում է հետադարձ կապ կեղևի հետ՝ վերլուծելով IV շերտից ստացված տեղեկատվությունը և ուղարկելով համապատասխան ազդանշաններ։ Այսպիսով, ազդանշանների ինտեգրումը տեղի է ունենում ինչպես թալամուսում, այնպես էլ կեղևային կենտրոններում:
Յուրաքանչյուր սյունակ կարող է մասամբ կամ ամբողջությամբ ակտիվ լինել: Մասնակի ակտիվացումը ենթադրում է, որ վերհատիկավոր շերտերը գրգռված են, մինչդեռ ենթահատիկային շերտերը ոչ ակտիվ են: Երբ երկու մասերն էլ հուզված են, սա նշանակում է, որ սյունակը լիովին ակտիվ է: Ակտիվացման մակարդակը արտացոլում է ֆունկցիայի որոշակի մակարդակ։
