Կենտրոնական նյարդային համակարգում (CNS) արգելակման գործընթացները որպես գիտական հայտնագործություն ներկայացվել են դեռևս 1962 թվականին Ի. Մ. Սեչենովի կողմից: Հետազոտողն այս երեւույթը նկատել է գորտերի կռացող ռեֆլեքսներն ուսումնասիրելիս, որոնց գրգռումը կարգավորվում էր ուղեղի միջին շրջաններում գրգռման քիմիական ռեակցիաներով։ Մինչ օրս հայտնի է, որ նյարդային համակարգի նման վարքագիծը կարևոր է մարմնի պաշտպանիչ ռեակցիաների համար: Միևնույն ժամանակ, ժամանակակից գիտնականները բացահայտում են այս գործընթացի տարբեր փուլերն ու բնութագրերը: Առանձնահատուկ ուշադրություն է դարձվում նախասինապտիկ և հոռետեսական արգելակումներին, որոնք տարբեր ձևերով ազդում են ռեֆլեքսների կոորդինացման և նյարդային բջիջների պաշտպանիչ գործառույթների իրականացման վրա։
ԿՆՀ-ում արգելակման գործընթացը որպես կենսաքիմիական ռեակցիա
Գրգռվածության և գրգռվածության կարգավորման համար պատասխանատու սինապսները հիմնականում աշխատում են քլորիդային ալիքներով՝ բացելով դրանք։ Այս ռեակցիայի ֆոնին իոնները կարողանում են անցնել նեյրոնային թաղանթով։ Այս գործընթացում կարևոր է հասկանալ Ներնստի ներուժի նշանակությունը իոնների համար: Այն հավասար է -70 մՎ-ի, մինչդեռ հանգիստ վիճակում գտնվող թաղանթային նեյրոնի լիցքը նույնպես բացասական է, բայց արդեն համապատասխանում է -65 մՎ-ի։ Այս տարբերությունն առաջացնում էբացելով ալիքներ՝ արտաբջջային հեղուկից բացասական իոնների տեղաշարժն ապահովելու համար։
Այս ռեակցիայի ընթացքում փոխվում է նաև թաղանթային պոտենցիալը։ Օրինակ, այն կարող է բարձրանալ մինչև -70 մՎ: Բայց նաև կալիումի ալիքների բացումը կարող է վատ արգելակում առաջացնել: Ֆիզիոլոգիան գրգռման կարգավորման գործընթացներով այս դեպքում կարտահայտվի դրական իոնների շարժով դեպի դուրս։ Նրանք աստիճանաբար մեծացնում են իրենց բացասական ներուժը, քանի որ կորցնում են իրենց հանգստությունը: Արդյունքում երկու գործընթացներն էլ նպաստում են բացասական պոտենցիալների ավելացմանը, ինչն էլ առաջացնում է գրգռիչ ռեակցիաներ։ Այլ բան, որ ապագայում գանձումները կարող են վերահսկվել երրորդ կողմի կարգավորիչ գործոնների միջոցով, ինչի պատճառով, մասնավորապես, երբեմն տեղի է ունենում նյարդային բջիջների գրգռման նոր ալիքի դադարեցման էֆեկտ։։
Նախասինապտիկ արգելակման գործընթացներ
Նման ռեակցիաները հրահրում են նյարդային ազդակների արգելակում աքսոնային վերջավորություններում: Իրականում դրանց ծագման վայրը որոշել է արգելակման այս տեսակի անվանումը՝ դրանք նախորդում են սինապսների հետ փոխազդող ալիքներին։ Դա աքսոնային տարրերն են, որոնք գործում են որպես ակտիվ կապ: Օտար աքսոն ուղարկվում է գրգռիչ բջիջ՝ ազատելով արգելակող նեյրոհաղորդիչ։ Վերջինս ազդում է հետսինապտիկ մեմբրանի վրա՝ հրահրելով նրանում ապաբևեռացման գործընթացներ։ Արդյունքում, սինապտիկ ճեղքից մուտքը դեպի գրգռիչ աքսոն արգելակվում է, նյարդային հաղորդիչի արտազատումը նվազում է և ռեակցիայի կարճաժամկետ դադարեցում է տեղի ունենում:
Հենց այս փուլում երբեմն լինում է վատատես արգելք,որը կարելի է կրկնել։ Այն զարգանում է այն դեպքերում, երբ ուժեղ ապաբևեռացման ֆոնի վրա գրգռման առաջնային գործընթացը չի դադարում բազմաթիվ իմպուլսների ազդեցության տակ։ Ինչ վերաբերում է նախասինապտիկ ռեակցիայի ավարտին, ապա այն իր գագաթնակետին է հասնում 15-20 մվ-ից հետո և տևում մոտ 150 մվ: Նման արգելակման արգելափակումն ապահովում են ջղաձգական թույները՝ պիկրոտոքսինը և բիկուլինը, որոնք հակազդում են աքսոնային միջնորդներին:
Կենտրոնական նյարդային համակարգի բաժանմունքներում տեղայնացումը նույնպես կարող է տարբեր լինել: Որպես կանոն, նախասինապտիկ պրոցեսները տեղի են ունենում ողնուղեղում և ուղեղի ցողունի այլ կառույցներում։ Ռեակցիայի կողմնակի ազդեցությունը կարող է լինել սինապտիկ վեզիկուլների աճը, որոնք ազատվում են նյարդային հաղորդիչների կողմից գրգռիչ միջավայրում:
Պրեսինապտիկ արգելակման գործընթացների տեսակները
Որպես կանոն, առանձնացնում են այս տեսակի կողային և հակադարձ ռեակցիաները։ Ավելին, երկու գործընթացների կառուցվածքային կազմակերպումը մեծապես համընկնում է հետսինապտիկ արգելակման հետ: Նրանց հիմնարար տարբերությունը պայմանավորված է նրանով, որ գրգռումը դադարում է ոչ թե բուն նեյրոնում, այլ նրա մարմնին մոտենալու ժամանակ: Կողային արգելակման ժամանակ ռեակցիայի շղթան բնութագրվում է ոչ միայն թիրախային նեյրոնների ազդեցությամբ, որոնց վրա ազդում է գրգռումը, այլ նաև հարևան բջիջների վրա, որոնք սկզբում կարող են լինել թույլ և ոչ բորբոքված: Այս գործընթացը կոչվում է կողային, քանի որ գրգռման վայրը տեղայնացված է նեյրոնի համեմատ կողային մասերում: Նմանատիպ երևույթներ տեղի են ունենում զգայական համակարգերում։
Ինչ վերաբերում է հակադարձ տեսակի ռեակցիաներին, ապա դրանց օրինակը հատկապես նկատելի է վարքագծի կախվածությունը.նյարդային բջիջները իմպուլսների աղբյուրներից. Ինչ-որ կերպ այս ռեակցիայի հակառակը կարելի է անվանել հոռետեսական արգելակում: Կենտրոնական նյարդային համակարգի ֆիզիոլոգիան այս դեպքում որոշում է գրգռման հոսքի բնույթի կախվածությունը ոչ այնքան աղբյուրներից, որքան գրգռիչների հաճախականությունից: Հակադարձ արգելակումը ենթադրում է, որ աքսոնային միջնորդները կուղղվեն թիրախային նեյրոններին գրավի մի քանի ուղիներով: Այս գործընթացն իրականացվում է բացասական արձագանքի սկզբունքով։ Շատ հետազոտողներ նշում են, որ դա անհրաժեշտ է նեյրոնների գրգռման ինքնակարգավորման հնարավորության համար՝ ջղաձգական ռեակցիաների կանխարգելմամբ։
Վատ արգելակման մեխանիզմ
Եթե վերը քննարկված նախասինապտիկ գործընթացը որոշվում է առանձին բջիջների փոխազդեցության միջոցով գրգռման այլ աղբյուրների հետ, ապա այս դեպքում հիմնական գործոնը կլինի նեյրոնների արձագանքը գրգռումներին: Օրինակ, հաճախակի ռիթմիկ ազդակների դեպքում մկանային բջիջները կարող են արձագանքել գրգռվածության աճով: Այս մեխանիզմը կոչվում է նաև Վվեդենսկիի նվաստացուցիչ արգելակում այն գիտնականի անունով, ով հայտնաբերել և ձևակերպել է նյարդային բջիջների փոխազդեցության այս սկզբունքը։
Սկզբից հարկ է ընդգծել, որ յուրաքանչյուր նյարդային համակարգ ունի գրգռման իր օպտիմալ շեմը, որը խթանվում է որոշակի հաճախականության գրգռմամբ: Իմպուլսների ռիթմի աճի հետ մեկտեղ կավելանա նաև մկանների տետանիկ կծկումը։ Ավելին, կա նաև հաճախականության բարձրացման մակարդակ, որի դեպքում նյարդերը կդադարեն գրգռվել և կմտնեն հանգստի փուլ՝ չնայած շարունակությանը.հետաքրքիր գործընթացներ. Նույնը տեղի է ունենում, երբ նվազում է միջնորդների գործողության ինտենսիվությունը։ Կարելի է ասել, որ սա վատատեսական արգելակման հակադարձ ռեգեներատիվ մեխանիզմ է։ Սինապսների ֆիզիոլոգիան այս համատեքստում պետք է դիտարկել ըստ անկայունության բնութագրերի: Սինապսներում այս ցուցանիշը ավելի ցածր է, քան մկանային մանրաթելերում: Դա պայմանավորված է նրանով, որ գրգռման թարգմանությունը որոշվում է միջնորդի ազատման և հետագա պառակտման գործընթացներով: Կրկին, կախված որոշակի համակարգի վարքագծից, նման ռեակցիաները կարող են տեղի ունենալ տարբեր արագությամբ:
Ո՞րն է օպտիմալն ու հոռետեսը:
Գրգռման վիճակից արգելակման անցման մեխանիզմի վրա ազդում են բազմաթիվ գործոններ, որոնց մեծ մասը կապված է գրգռիչի բնութագրերի, նրա ուժի և հաճախականության հետ։ Յուրաքանչյուր ալիքի սկիզբը կարող է փոխել կայունության պարամետրերը, և այս ուղղումը որոշվում է նաև բջջի ներկայիս վիճակով: Օրինակ, հոռետեսական արգելակումը կարող է առաջանալ, երբ մկանը գտնվում է վեհացման կամ հրակայուն փուլում: Այս երկու վիճակները սահմանվում են օպտիմալ և պեսիմում հասկացություններով։ Ինչ վերաբերում է առաջինին, ապա այս դեպքում իմպուլսների բնութագրերը համապատասխանում են բջիջների կայունության ցուցանիշին։ Իր հերթին, պեսիմումը ենթադրում է, որ նյարդի անկայունությունը ավելի ցածր կլինի, քան մկանային մանրաթելերը:
Պեսիմումի դեպքում նախորդ գրգռման ազդեցության արդյունքը կարող է լինել նյարդային վերջավորություններից դեպի մկան գրգռիչ ալիքների անցման կտրուկ նվազումը կամ ամբողջական խցանումը։ Արդյունքում, տետանուսը կբացակայի, և տեղի կունենա վատատեսական արգելակում: Օպտիմալ և հոռետեսություն այս հարցումհամատեքստը տարբերվում է նրանով, որ նույն խթանման պարամետրերով մկանների վարքագիծը արտահայտվելու է կա՛մ կծկումով, կա՛մ թուլացումով:
Ի դեպ, օպտիմալ ուժը պարզապես կոչվում է մանրաթելերի առավելագույն կծկում գրգռիչ ազդանշանների օպտիմալ հաճախականության դեպքում: Սակայն ազդեցության ներուժի կուտակումը և նույնիսկ կրկնապատկումը չի հանգեցնի հետագա կծկման, այլ ընդհակառակը, կնվազեցնի ինտենսիվությունը և որոշ ժամանակ անց մկանները կբերի հանգստության վիճակի։ Այնուամենայնիվ, կան հակառակ գրգռիչ ռեակցիաներ՝ առանց նյարդայնացնող նեյրոհաղորդիչների:
Պայմանական և անվերապահ արգելակում
Խթաններին արձագանքների ավելի ամբողջական ըմբռնման համար արժե դիտարկել արգելակման երկու տարբեր ձևեր: Պայմանավորված պատասխանի դեպքում ենթադրվում է, որ ռեֆլեքսը տեղի կունենա անվերապահ գրգռիչներից քիչ կամ առանց ուժեղացման:
Առանձին-առանձին արժե դիտարկել դիֆերենցիալ պայմանավորված արգելակումը, որի ժամանակ տեղի կունենա մարմնի համար օգտակար խթանի արտազատում: Գրգռման օպտիմալ աղբյուրի ընտրությունը որոշվում է ծանոթ գրգռիչների հետ փոխգործակցության նախկին փորձով: Եթե դրանք փոխվեն դրական գործողության բնույթով, ապա ռեֆլեքսային ռեակցիաները նույնպես կդադարեցնեն իրենց գործունեությունը։ Մյուս կողմից, անվերապահ վատատես արգելակումը պահանջում է բջիջներից անմիջապես և միանշանակ արձագանքել գրգռիչներին: Այնուամենայնիվ, նույն գրգռիչի ինտենսիվ և կանոնավոր ազդեցության պայմաններում կողմնորոշիչ ռեֆլեքսը նվազում է և նաևժամանակին արգելակման ռեակցիա չի լինի։
Բացառությունները խթաններ են, որոնք մշտապես կրում են կարևոր կենսաբանական տեղեկատվություն: Այս դեպքում ռեֆլեքսները նաև պատասխան ազդանշաններ կտան։
Արգելակման գործընթացների կարևորությունը
Այս մեխանիզմի հիմնական դերը Կենտրոնական նյարդային համակարգի նյարդային ազդակների սինթեզն ու վերլուծությունն ապահովելն է: Ազդանշանների մշակումից հետո մարմնի գործառույթները համակարգվում են ինչպես իրենց միջև, այնպես էլ արտաքին միջավայրի հետ: Այսպիսով, համակարգման էֆեկտը ձեռք է բերվում, բայց սա արգելակման միակ խնդիրը չէ։ Այսպիսով, անվտանգության կամ պաշտպանիչ դերը զգալի նշանակություն ունի։ Այն կարող է արտահայտվել կենտրոնական նյարդային համակարգի դեպրեսիայի մեջ՝ ապերենտ աննշան ազդանշաններով՝ վատատես արգելակման ֆոնի վրա։ Այս գործընթացի մեխանիզմը և նշանակությունը կարող են արտահայտվել հակագոնիստական կենտրոնների համակարգված աշխատանքում, որոնք բացառում են գրգռման բացասական գործոնները:
Հակադարձ արգելակումը, իր հերթին, կարող է սահմանափակել ողնուղեղում մոտոնեյրոնային իմպուլսների հաճախականությունը՝ կատարելով և՛ պաշտպանիչ, և՛ համակարգող դեր: Մի դեպքում շարժիչային նեյրոնի իմպուլսները համաձայնեցվում են նյարդավորված մկանների կծկման արագության հետ, իսկ մյուս դեպքում կանխվում է նյարդային բջիջների գերգրգռումը։
Նախասինապտիկ գործընթացների ֆունկցիոնալ նշանակությունը
Նախ պետք է ընդգծել, որ սինապսների բնութագրերը հաստատուն չեն, հետևաբար արգելակման հետևանքները չեն կարող անխուսափելի համարվել։ Կախված պայմաններից՝ նրանց աշխատանքը կարող է շարունակվել այս կամ այն կերպգործունեության աստիճանը. Օպտիմալ վիճակում, հոռետեսական արգելքի առաջացումը հավանական է նյարդայնացնող ազդակների հաճախականության աճով, բայց, ինչպես ցույց է տալիս նախորդ ազդանշանների ազդեցության վերլուծությունը, ինտենսիվության աճը կարող է նաև հանգեցնել մկանային մանրաթելերի թուլացման: Այս ամենը վկայում է օրգանիզմի վրա արգելակման գործընթացների ֆունկցիոնալ նշանակության անկայունության մասին, սակայն դրանք, կախված պայմաններից, կարող են արտահայտվել բավականին կոնկրետ։
Օրինակ, գրգռման բարձր հաճախականության դեպքում կարելի է նկատել առանձին նեյրոնների փոխազդեցության արդյունավետության երկարաժամկետ բարձրացում: Այսպես կարող է դրսևորվել նախասինապտիկ մանրաթելի ֆունկցիոնալությունը և, մասնավորապես, դրա հիպերբևեռացումը։ Մյուս կողմից, սինապտիկ ապարատում տեղի են ունենում նաև հետակտիվացման դեպրեսիայի նշաններ, որոնք կարտահայտվեն գրգռիչ ներուժի ամպլիտուդի նվազմամբ։ Այս երևույթը կարող է առաջանալ նաև սինապսներում՝ նեյրոհաղորդիչի գործողության նկատմամբ զգայունության բարձրացման ֆոնի վրա՝ հոռետեսական արգելակման ժամանակ։ Այսպես է դրսևորվում թաղանթային դենսիտիզացիայի ազդեցությունը։ Սինապտիկ պրոցեսների պլաստիկությունը՝ որպես ֆունկցիոնալ հատկություն, կարող է նաև որոշել ԿՆՀ-ում նյարդային կապերի ձևավորումը, ինչպես նաև դրանց ամրապնդումը։ Նման գործընթացները դրական են ազդում ուսուցման մեխանիզմների և հիշողության զարգացման վրա։
Հետսինապտիկ արգելակման առանձնահատկությունները
Այս մեխանիզմը տեղի է ունենում այն փուլում, երբ նյարդային հաղորդիչն ազատվում է շղթայից, որն արտահայտվում է նյարդային բջջի թաղանթների գրգռվածության նվազմամբ։ Հետազոտողների կարծիքով՝ այս տեսակի արգելքըառաջանում են նեյրոնային թաղանթի առաջնային հիպերբևեռացման ֆոնի վրա։ Այս ռեակցիան առաջացնում է հետսինապտիկ մեմբրանի թափանցելիության բարձրացում։ Հետագայում հիպերբևեռացումը ազդում է մեմբրանի ներուժի վրա՝ այն հասցնելով նորմալ հավասարակշռված վիճակի, այսինքն՝ գրգռվածության կրիտիկական մակարդակը նվազում է: Միևնույն ժամանակ, կարելի է խոսել հետընտրական և նախասինապտիկ արգելակման շղթաներում անցումային կապի մասին։
Վատ ռեակցիաները այս կամ այն ձևով կարող են առկա լինել երկու գործընթացներում, սակայն դրանք ավելի շատ բնութագրվում են գրգռման երկրորդական ալիքներով: Իր հերթին, հետսինապտիկ մեխանիզմները զարգանում են աստիճանաբար և չեն թողնում հրակայունություն։ Սա արդեն արգելակման վերջին փուլն է, թեև գրգռվածության հակադարձ աճի գործընթացները կարող են տեղի ունենալ նաև լրացուցիչ ազդակների ազդեցության դեպքում: Որպես կանոն, նեյրոնների և մկանային մանրաթելերի սկզբնական վիճակի ձեռքբերումը տեղի է ունենում բացասական լիցքերի նվազմանը զուգահեռ։
Եզրակացություն
Արգելակումը հատուկ գործընթաց է կենտրոնական նյարդային համակարգում, որը սերտորեն կապված է գրգռման և գրգռման գործոնների հետ։ Նեյրոնների, իմպուլսների և մկանային մանրաթելերի փոխազդեցության ողջ ակտիվությամբ նման ռեակցիաները միանգամայն բնական են և օգտակար մարմնի համար։ Մասնագետները, մասնավորապես, մատնանշում են մարդկանց և կենդանիների համար արգելակման կարևորությունը՝ որպես գրգռումը կարգավորելու, ռեֆլեքսները համակարգելու և պաշտպանիչ գործառույթներ իրականացնելու միջոց: Գործընթացն ինքնին բավականին բարդ է և բազմակողմանի: Նկարագրված ռեակցիաների տեսակները կազմում են դրա հիմքը և մասնակիցների միջև փոխգործակցության բնույթըորոշվում է հոռետեսական արգելակման սկզբունքներով։
Նման գործընթացների ֆիզիոլոգիան որոշվում է ոչ միայն կենտրոնական նյարդային համակարգի կառուցվածքով, այլև բջիջների փոխազդեցությամբ արտաքին գործոնների հետ։ Օրինակ, կախված արգելակող միջնորդից, համակարգը կարող է տալ տարբեր պատասխաններ, իսկ երբեմն էլ՝ հակառակ արժեքով։ Դրա շնորհիվ ապահովվում է նեյրոնների և մկանային ռեֆլեքսների փոխազդեցության հավասարակշռությունը։
Այս ուղղությամբ ուսումնասիրությունը դեռ շատ հարցեր է թողնում, ինչպես նաև մարդու ուղեղի ընդհանուր գործունեության վերաբերյալ։ Բայց այսօր ակնհայտ է, որ արգելակման մեխանիզմները կենտրոնական նյարդային համակարգի աշխատանքի կարևոր ֆունկցիոնալ բաղադրիչ են։ Բավական է նշել, որ առանց ռեֆլեքսային համակարգի բնական կարգավորման մարմինը չի կարողանա լիովին պաշտպանվել շրջակա միջավայրից՝ լինելով նրա հետ սերտ շփման մեջ։
