Վիրուսները չեն վերարտադրվում երկուական տրոհման միջոցով: Դեռևս անցյալ դարի 50-ական թվականներին հաստատվեց, որ վերարտադրությունն իրականացվում է վերարտադրման եղանակով (անգլերենից թարգմանաբար վերարտադրել՝ պատճենել, վերարտադրել), այսինքն՝ նուկլեինաթթուների վերարտադրմամբ, ինչպես նաև սպիտակուցների սինթեզով, որին հաջորդում է. վիրուսների հավաքածու. Այս պրոցեսները տեղի են ունենում այսպես կոչված հյուրընկալողի բջիջի տարբեր մասերում (օրինակ՝ միջուկում կամ ցիտոպլազմում)։ Վիրուսի վերարտադրության այս տարանջատված մեթոդը կոչվում է դիսյունկտիվ: Սա այն է, ինչի վրա մենք ավելի մանրամասն կկենտրոնանանք մեր հոդվածում:
Վերարտադրման գործընթաց
Այս գործընթացն ունի վիրուսների վերարտադրության իր առանձնահատկությունները և առանձնանում է որոշ փուլերի հաջորդական փոփոխությամբ։ Դիտարկենք դրանք առանձին։
Փուլեր
Վիրուսները չեն կարող բազմապատկվել սննդային միջավայրում, քանի որ դրանք խիստ ներբջջային մակաբույծներ են։ Բացի այդ, ի տարբերություն քլամիդիայի կամ ռիկեցիայի, վերարտադրության ժամանակ հյուրընկալող բջջի վիրուսները չեն կարողանում աճել և չեն բազմանում տրոհման միջոցով։Այս վիրուսի բոլոր բաղադրիչները ներառում են նուկլեինաթթուներ, ինչպես նաև սպիտակուցային մոլեկուլներ, որոնք սինթեզվում են «հյուրընկալող» բջջում առանձին, բջջի տարբեր մասերում՝ ցիտոպլազմայում և միջուկում։ Բացի այդ, սպիտակուցը սինթեզող բջիջների համակարգերը ենթարկվում են մեկ վիրուսային գենոմի, ինչպես նաև նրա ՆԱ-ին:
Վիրուսային վերարտադրությունը բջիջում տեղի է ունենում մի քանի փուլերով, որոնք նկարագրված են ստորև.
- Առաջին փուլը վիրուսի կլանումն է, որը քննարկվեց վերևում, բջիջի մակերեսին, որը զգայուն է այս վիրուսի նկատմամբ:
- Երկրորդը վիրուսի ներթափանցումն է հյուրընկալող բջիջներ viropexis մեթոդով։
- Երրորդը վիրուսների մի տեսակ «մերկացում» է՝ կապսիդից և սուպերկապսիդից նուկլեինաթթվի արտազատում։ Մի շարք վիրուսների դեպքում նուկլեինաթթուն ներթափանցում է բջիջներ՝ վիրուսի ծրարի և ընդունող բջիջի միաձուլման միջոցով։ Այս դեպքում երրորդ և երկրորդ փուլերը միավորվում են մեկում։
Ադսորբցիա
Վիրուսների վերարտադրության այս փուլը վերաբերում է վիրուսային մասնիկի ներթափանցմանը բջիջներ: Ադսորբցիան սկսվում է բջջային մակերեսի վրա՝ բջջային, ինչպես նաև վիրուսային ընկալիչների փոխազդեցության միջոցով: Լատիներենից թարգմանված «ընկալիչ» բառը նշանակում է «ստանալ»։ Նրանք հատուկ զգայուն կազմավորումներ են, որոնք ընկալում են գրգռվածություն։ Ռեցեպտորները մոլեկուլներ կամ մոլեկուլային բարդույթներ են, որոնք տեղակայված են բջիջների մակերեսին և կարող են նաև ճանաչել հատուկ քիմիական խմբեր, մոլեկուլներ կամմյուս բջիջները, կապում են դրանք: Ամենաբարդ վիրիոններում նման ընկալիչները գտնվում են արտաքին թաղանթի վրա՝ հասկի նման աճի կամ վիլուսի տեսքով, պարզ վիրիոններում դրանք սովորաբար տեղակայված են կապսիդի մակերեսին։
Ընդունող բջջի մակերեսի վրա կլանման մեխանիզմը հիմնված է ընկալիչների փոխազդեցության վրա «հյուրընկալող» բջջի այսպես կոչված կոմպլեմենտար ընկալիչների հետ։ Վիրիոնի ընկալիչները և բջիջները որոշ հատուկ կառուցվածքներ են, որոնք տեղակայված են մակերեսի վրա:
Ադենովիրուսները և միքսովիրուսները կլանվում են անմիջապես մուկոպրոտեինային ընկալիչների մեջ, մինչդեռ արբովիրուսներն ու պիկորնավիրուսները ներծծվում են լիպոպրոտեինային ընկալիչների մեջ:
Միկսովիրուսի վիրիոնում նեյրամինիդազը ոչնչացնում է մուկոգֆոտեինի ընկալիչը և անջատում N-ացետիլնևրամինաթթուները օլիգոսաքարիդից, որը պարունակում է գալակտոզա և գալակտոզամին: Նրանց փոխազդեցությունն այս փուլում շրջելի է, քանի որ նրանց վրա էապես ազդում է ջերմաստիճանը, միջավայրի և աղի բաղադրիչների ռեակցիան։ Վիրիոնի կլանումը կանխում են հեպարինը և սուլֆատացված պոլիսախարիդները, որոնք կրում են բացասական լիցք, սակայն դրանց արգելակող ազդեցությունը վերացնում են որոշ պոլիկարիոններ (էկմոլին, DEAE-դեքստրան, պրոտամին սուլֆատ), որոնք չեզոքացնում են սուլֆատացված պոլիսաքարիդների բացասական լիցքը։
Վիրիոնը մտնում է «հյուրընկալող» բջիջ
Վիրուսի զգայուն բջիջ մտնելու եղանակը միշտ չէ, որ նույնը կլինի: Շատ վիրուսներ կարողանում են բջիջներ մտնել պինոցիտոզով, որը հունարեն նշանակում է «խմել»։«խմել». Այս մեթոդով պինոցիտիկ վակուոլը կարծես թե վիրիոնը քաշում է անմիջապես բջիջի մեջ: Այլ վիրուսներ կարող են ներթափանցել բջիջ անմիջապես նրա թաղանթով:
Նեյրամինիդազ ֆերմենտի շփումը բջջային մուկոպրոտեինների հետ խթանում է վիրուսների մուտքը բջիջ միքսովիրուսների շրջանում: Վերջին ուսումնասիրությունների արդյունքները ապացուցում են, որ վիրուսների ԴՆԹ-ն և ՌՆԹ-ն առանձնացված չեն արտաքին թաղանթից, այսինքն՝ վիրուսները ներթափանցում են ամբողջովին զգայուն բջիջներ պինոցիտոզով կամ վիրոպեքսիսով: Մինչ օրս դա հաստատվել է ջրծաղիկի վիրուսի, վակցինիայի և այլ վիրուսների համար, որոնք ընտրում են ապրել կենդանիների մեջ: Խոսելով ֆագերի մասին՝ նրանք բջիջները վարակում են նուկլեինաթթուով։ Վարակման մեխանիզմը հիմնված է այն փաստի վրա, որ այն վիրուսները, որոնք պարունակվում են բջջային վակուոլներում, հիդրոլիզվում են ֆերմենտների (լիպազներ, պրոտեազներ) միջոցով, որի ընթացքում ԴՆԹ-ն ազատվում է ֆագի թաղանթից և մտնում բջիջ։
Փորձի համար բջիջը վարակվել է որոշ վիրուսներից մեկուսացված նուկլեինաթթվով, և առաջացել է վիրուսի վերարտադրության մեկ ամբողջական ցիկլ: Սակայն բնական պայմաններում նման թթվով վարակ չի լինում։
Քայքայում
Վիրուսների վերարտադրության հաջորդ փուլը քայքայումն է, որը ԼՂ-ի ազատումն է կապսիդից և արտաքին թաղանթից: Վիրիոնի բջիջներ մտնելուց հետո կապսիդը ենթարկվում է որոշակի փոփոխությունների՝ ձեռք բերելով զգայունություն բջջային պրոթեզերոնի նկատմամբ, այնուհետև այն քայքայվում է՝ միաժամանակ ազատելով. ԼՂ. Որոշ բակտերիոֆագներում ազատ ՆԱ մտնում է բջիջներ։ Ֆիտոպաթոգեն վիրուսը ներթափանցում է բջջային պատի վնասվածքի միջոցով, այնուհետև այն ներծծվում է ներքին բջջի ընկալիչի վրա՝ ՆԿ-ի միաժամանակյա արտազատմամբ:
ՌՆԹ-ի վերարտադրություն և վիրուսային սպիտակուցի սինթեզ
Վիրուսների վերարտադրության հաջորդ փուլը վիրուսին հատուկ սպիտակուցի սինթեզն է, որը տեղի է ունենում, այսպես կոչված, սուրհանդակ ՌՆԹ-ի մասնակցությամբ (որոշ վիրուսներում դրանք վիրուսների մաս են կազմում, իսկ որոշներում՝ սինթեզվում են միայն։ վարակված բջիջներում ուղղակիորեն վիրուսի ԴՆԹ-ի կամ ՌՆԹ-ի մատրիցի վրա): Վիրուսային NK-ի վերարտադրությունը տեղի է ունենում:
ՌՆԹ վիրուսների վերարտադրության գործընթացը սկսվում է նուկլեոպրոտեինների բջիջ մտնելուց հետո, որտեղ վիրուսային պոլիսոմներ են ձևավորվում ՌՆԹ-ն ռիբոսոմների հետ կոմպլեքսավորելով: Դրանից հետո սինթեզվում են նաև վաղ սպիտակուցներ, որոնք պետք է ներառեն բջջային նյութափոխանակության ռեպրեսորներ, ինչպես նաև ՌՆԹ պոլիմերազներ, որոնք թարգմանվում են մայր ՌՆԹ-ի մոլեկուլով։ Ամենափոքր վիրուսների ցիտոպլազմում կամ միջուկում վիրուսային կրկնակի շղթա ՌՆԹ-ն ձևավորվում է մայր գումարած շղթան («+» - ՌՆԹ շղթա) նոր սինթեզված, ինչպես նաև դրա հետ լրացնող մինուս շղթայի հետ բարդացնելու միջոցով («- - ՌՆԹ շղթա): Նուկլեինաթթվի այս շղթաների միացումը հրահրում է միայն միաշղթա ՌՆԹ կառուցվածքի ձևավորում, որը կոչվում է վերարտադրող ձև։ Վիրուսային ՌՆԹ-ի սինթեզն իրականացվում է ռեպլիկացիոն համալիրներով, որոնցում մասնակցում են ՌՆԹ-ի վերարտադրող ձևը, ՌՆԹ պոլիմերազ ֆերմենտը և պոլիսոմները։
Գոյություն ունի ՌՆԹ պոլիմերազների 2 տեսակ. Դեպիդրանք ներառում են՝ ՌՆԹ պոլիմերազ I, որը կատալիզացնում է վերարտադրվող ձևի ձևավորումը անմիջապես պլյուս-շղթայի ձևանմուշի վրա, ինչպես նաև ՌՆԹ պոլիմերազ II, որը մասնակցում է միաշղթա վիրուսային ՌՆԹ-ի սինթեզին վերարտադրվող տիպի կաղապարի վրա: Փոքր վիրուսներում նուկլեինաթթուների սինթեզը տեղի է ունենում ցիտոպլազմում: Ինչ վերաբերում է գրիպի վիրուսին, ապա միջուկում սինթեզվում են ներքին սպիտակուցը և ՌՆԹ-ն։ Այնուհետև ՌՆԹ-ն ազատվում է միջուկից և ներթափանցում ցիտոպլազմա, որտեղ ռիբոսոմների հետ միասին սկսում է սինթեզել վիրուսային սպիտակուցը։
Վիրիոնների բջիջներ մտնելուց հետո դրանցում ճնշվում է նուկլեինաթթվի և բջջային սպիտակուցների սինթեզը։ ԴՆԹ պարունակող վիրուսների վերարտադրության ժամանակ mRNA-ն սինթեզվում է նաև միջուկի մատրիցայի վրա, որը կրում է տեղեկատվություն սպիտակուցի սինթեզի համար։ Վիրուսային սպիտակուցի սինթեզի մեխանիզմն իրականացվում է բջջային ռիբոսոմի մակարդակով, իսկ կառուցման աղբյուրը լինելու է ամինաթթուների ֆոնդը։ Ամինաթթուների ակտիվացումն իրականացվում է ֆերմենտների միջոցով, mRNA-ի օգնությամբ դրանք տեղափոխվում են անմիջապես ռիբոսոմներ (պոլիսոմներ), որոնցում արդեն գտնվում են սինթեզված սպիտակուցի մոլեկուլում։
Այսպիսով, վարակված բջիջներում նուկլեինաթթուների և վիրուսային սպիտակուցների սինթեզն իրականացվում է որպես վերարտադրող-տրանսկրիպտիվ համալիրի մաս, որը կարգավորվում է որոշակի մեխանիզմային համակարգով։
Վիրիոնի մորֆոգենեզ
Վիրիոնների առաջացում կարող է առաջանալ միայն կառուցվածքային վիրուսային պոլիպեպտիդների, ինչպես նաև դրանց ՆԱ-ի խիստ կարգավորված միացման դեպքում։ Իսկ դա ապահովվում է, այսպես կոչված, NC-ի մոտ սպիտակուցի մոլեկուլների ինքնահավաքմամբ։
Վիրիոնի ձևավորում
Վիրիոնի ձևավորումը տեղի է ունենում բջիջը կազմող որոշ կառուցվածքային բաղադրիչների մասնակցությամբ: Հերպեսի, պոլիոմիելիտի և վակցինիայի վիրուսները արտադրվում են ցիտոպլազմում, իսկ ադենովիրուսները՝ միջուկում։ Վիրուսային ՌՆԹ-ի սինթեզը, ինչպես նաև նուկլեոկապսիդի ձևավորումը տեղի է ունենում անմիջապես միջուկում, իսկ ցիտոպլազմայում ձևավորվում է հեմագգլուտինին։ Դրանից հետո նուկլեոկապսիդը միջուկից շարժվում է դեպի ցիտոպլազմա, որտեղ տեղի է ունենում վիրիոնի ծրարի ձևավորումը։ Նուկլեոկապսիդը արտաքինից ծածկված է վիրուսային սպիտակուցներով, իսկ հեագգլուտինիններն ու նեյրամինիդազը ներառված են վիրուսի մեջ։ Այսպես է տեղի ունենում սերունդների ձևավորումը, օրինակ՝ գրիպի վիրուսը։
Վիրիոնի ազատում «հյուրընկալող» բջիջից
Վիրուսային մասնիկներն ազատվում են «հյուրընկալող» բջիջից միաժամանակ (բջջի քայքայման ժամանակ) կամ աստիճանաբար (առանց բջիջների ոչնչացման):
Հենց այս ձևով է տեղի ունենում վիրուսների վերարտադրությունը։ Վիրիոններն ազատվում են բջիջներից, սովորաբար երկու եղանակով։
Առաջին մեթոդ
Առաջին մեթոդը ենթադրում է հետևյալը՝ վիրուսների բացարձակ հասունացումից հետո անմիջապես բջջի ներսում, դրանք կլորացվում են, այնտեղ ձևավորվում են վակուոլներ, այնուհետև քայքայվում է բջջային թաղանթը։ Այս գործընթացների ավարտից հետո վիրուսները միաժամանակ և ամբողջությամբ ազատվում են բջիջներից (պիկորնավիրուսներ): Այս մեթոդը կոչվում է լիտիկ։
Երկրորդ մեթոդ
Երկրորդ մեթոդը ներառում է վիրուսների ազատման գործընթացը, երբ նրանք հասունանում են 2-6 ժամվա ընթացքում:ցիտոպլազմային թաղանթ (միքսովիրուսներ և արբովիրուսներ): Բջջից միքսովիրուսների արտազատմանը նպաստում է նեյրամինիդազը, որը քայքայում է բջջային թաղանթը։ Այս մեթոդի ընթացքում վիրուսների 75-90%-ն ինքնաբերաբար արտազատվում է կուլտուրայի մեջ, և բջիջներն աստիճանաբար մահանում են։
